Главная Контакты Найти нас
Тренажерный зал
Аэробный зал
Наши инструкторы
Спортивное питание
Расписание
Инфракрасная сауна
Турбо Солярий
Вакансии
Цены

Где синтезируются углеводы


7.3. Биосинтез углеводов

Впроцессе метаболизма углеводов происходит не только их катаболизм, но и взаимопревращение углеводов, биосинтез углеводов из неуглеводных предшественников и синтез полисахаридов из моносахаридов.

Общим центральным путем биосинтеза углеводов из неуглеводных предшественников является синтез глюкозы из пировиноградной кислоты, реализующийся путём обращения большинства реакций гликолиза . При этом для трех практически необратимых реакций(гексокиназной реакции, фосфофруктокиназной реакции и пируваткиназной реакции) существуют обходные ферментативные пути, обеспечивающие обратное превращение. В частности, внутри митохондрий пировиноградная кислота не может превратиться фосвфоенолпировиноградную кислоту путём обращения пируваткиназной реакции,

ипоэтому в начале под влиянием митохондриальной пируваткарбоксилазы пировиноградная кислота карбоксилируется в щавелево-уксусную кислоту. Реакция идёт при участии АТФ и положительного модулятора( ктиватора) фермента пируваткарбоксилазы – ацетил-КоА. Пируваткарбоксилаза является регуляторным ферментом. Реакция протекает в митохондриях.

Ch4

COOH

пируваткарбоксилаза

CO + CO + H O + АТФ

Ch3

+ АДФ +Ф

2

ацетил-КоА

COOH

CO

пировиноградная

кислота

COOH

щавелевоуксусная

кислота (оксалоацетат)

Оксалоацетат восстанавливается затем в митохондриях в малат:

COOH

митохондриальная

COOH

CH

малатдегидрогеназа

Ch3

+НАД

2

+ НАД.Н 2

CHOH

CO

COOH

COOH

оксалоацетат

малат

(яблочная кислота)

Малат переходит из митохондрий в цитоплазму (с помощью пермиаз), где окисляется цитоплазматической малатдегидрогеназой до оксалоацетата:

COOH

цитоплазматическая

COOH

Ch3

малатдегидрогеназа

CH

CHOH

+НАД

2

+ НАД.Н 2

CO

COOH

COOH

малат

оксалоацетат

Под действием фосфоенолпируваткарбоксикиназы (фосфопируваткарбоксилазы) далее происходит превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват. При этом донором фосфата служит гуанозинтрифосфат(ГТФ) или инозинтрифосфат (ИТФ):

COOH

фосфоенолпируват-

Ch3

карбоксикиназа

OH

Ch3

Mg++

+ ГТФ

C

O

P

O + CO 2 + ГДФ

CO

COOH

OH

фосфоенолпируват

COOH

оксалоацетат

Далее фосфоенолпируват в силу обратимости реакций гликолиза легко превращается в фруктозо-1,6-дифосфат. Обратное превращение фруктозо-1,6- дифосфата в фруктозо-6-фосфат и далее глюкозо-6-фосфата в глюкозу обеспечивается соответствующими специфическими фосфатазами – дифосфофруктозофосфатазой и глюкозо-6-фосфатазой. Первая из них является регуляторным ферментом. Субстратами для синтеза глюкозы могут служить не только пируват, но и все вещества неуглеводной природы, способные превращаться в пируват или в один из метаболитов гликолиза или оксалоацетат. К таким веществам относится глицерин, который через α-глицерофосфат и фосфодиоксиацетон способен превращаться в фосфоглицериновый альдегид, т.е. в метаболит гликолиза, а также лактат. К этим веществам относятся и промежуточные продукты лимоннокислого цикла постольку, поскольку они могут превращаться в оксалоацетат. Однако главным источником новообразования глюкозы являются аминокислоты, превращающиеся в пируват и в оксалоацетат. Синтез глюкозы из неуглеводных источников получил название глюконеогенеза.

Ни ацетил-КоА, ни СО2 не могут превращаться в глюкозу в тканях животных. Кроме того, в животных тканях ацетил-КоА не может непосредственно превращаться ни в пируват, ни в сукцинат. У высших животных отсутствует метаболический путь превращения атомов углерода жирных кислот в углеводы. В отличии от этого, растения и многие микроорганизмы могут синтези-

ровать углеводы из жирных кислот через ацетил-КоА при помощи реакций глиоксилатного цикла.

В процессе метаболизма углеводов происходит перестройка одного моносахарида в другой. Причем, многие биологически важные сахара могут образовываться не только в процесса апотомического распада углеводов, но и другим путем. Особенно реакционно-способными формами моносахаридов, наряду с их фосфорными эфирами, являются их соединения с пиримидиновыми нуклеотидами, в частности, с уридиндифосфатом. Моносахариды в соединении с уридиндифосфатом легко подвергаются изомеризации и гликозилтрансферазным реакциям. При участии уридиндифосфата осуществляются синтезы

дисахаридов. Уридиндифосфат принимает также участие в синтезе гликогена из глюкозы.

Как уже говорилось ранее, практически вся всосавшаяся из пищеварительного тракта глюкоза поступает в печень, где быстро при участии АТФ подвергается реакции фосфорилирования, катализируемой гексокиназой и далее может не только распадаться, но и участвовать в синтезе гликогена. В этом случае образовавшийся глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фосфат. Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена.

Этот синтез, согласно Лелуару, осуществляется следующим путем. Глю- козо-1-фосфат в присутствии особого фермента(гликозилтрансферазы) вступает во взаимодействие с уридинтрифосфатом (УТФ) с образованием уридиндифосфоглюкозы (УДФ-Глюк.) и пирофосфата. Последний под влиянием пирофосфатазы немедленно подвергается гидролизу.

Ch3OH

H

OH H

HO OH

H OH

OH

Ch3

O P

O

H

O

OH

H

фосфоглюкомутаза

H

OH

H

HO

OH

H

OH

глюкоза

глюкозо-6-фосфат

Ch3OH

H

O H

гликозилтрансфераза + УТФ

H

OH

УДФГ

OH

H

HO

P O

уридиндифосфоглюкоза

O

ФФ

H

OH

OH

глюкозо-1-фосфат

Ф

Ф

Далее в присутствии особой трансферазы, получившей название гликогенсинтетазы и «затравочного» количества гликогена (полиглюкозы, имеющей не менее четырех остатков глюкозы) происходит своеобразный ферментативный процесс – удлинение цепочки гликогена с невосстанавливающего конца с образованием 1-4 связи за счет присоединения остатков глюкозы, входящих в состав УДФ-глюкозы.

7. Обмен углеводов

199

Ch3OH

Ch3OH

H

O H

H

O

H

гликогенсинтетаза

+УДФГ

H

+ УДФ

H

OH

H

OH

H

O

O

O

O

H

OH

n+1

H

OH

n

полиглюкоза

Образовавшийся УДФ затем вновь фосфорилируется за счет АТФ до УТФ и, таким образом, весь цикл превращения глюкозо-1-фосфата может начинаться сначала. Ветвление синтезируемой молекулы гликогена, как было показано А.Н. Петровой, осуществляется при участии особого фермента, катализирующего замыкание связей между 1 и 6 углеродными атомами остатков глюкозыамилотрансгликозилазы.

7.4. Нейрогуморальная регуляция углеводного обмена. Роль печени в углеводном обмене

Существенная роль в углеводном обмене принадлежит печени. Синтезируемый гликоген с его огромным молекулярным весом (от нескольких сот до нескольких миллионов) может накапливаться в печени в значительных количествах (у человека около 150 г) без изменения осмотических условий в клетках, и, следовательно, является удобной формой депонирования глюкозы. Повидимому, в этой связи печень играет важнейшую роль в поддержании постоянства содержания глюкозы в крови.

Наряду с печенью, значительное место в регуляции обмена углеводов принадлежит периферическим органам и прежде всего мышцам, усиленно потребляющим глюкозу. Однако в первую очередь печень сглаживает колебания уровня сахара, возникающие из-за неравномерного поступления его в кровь. При повышении концентрации сахара в крови печень забирает глюкозу и фиксирует её в виде гликогена, при снижении она «мобилизует» гликоген, переводя его через глюкозо-1-фосфат в глюкозо-6-фосфат и далее с помощью фермента фосфатазы (глюкозо-6-фосфатазы) в свободную глюкозу и фосфорную кислоту. При этом не образуется декстринов и мальтозы, что характерно для гидролитического расщепления гликогена. Одновременно в печени усиливается глюконеогенез, т.е. образование глюкозы главным образом из безазотистых остатков некоторых аминокислот. При помощи этих противоположных процессов печень поддерживает постоянство уровня сахара в крови. Процесс синтеза и распада гликогена в печени осуществляется при регулирующем воздействии гормонов на аденилат – и гуанилатциклазные механизмы гепатоцитов, с

помощью которых меняется активность внутриклеточных ферментов, принимающих участив в углеводном обмене(фосфорилаза, гликогенсинтетаза). В фиксировании глюкозы в печени на первом месте по значению стоит гексокиназа (глюкокиназа), катализирующая фосфорилирование глюкозы в глюкозо- 6-фосфат и тем самым снижающая уровень свободной глюкозы в крови. Уровень сахара в крови (норма 80-120 мг%; 3,33-5,55 ммоль/л) влияет на скорость образования глюкозо-6-фосфата путем изменения активности гексокиназы. При гипергликемии (т.е. содержании глюкозы в крови выше нормы) активность гексокиназы увеличивается; при гипогликемии (т.е. содержании глюкозы в крови ниже нормы) она, наоборот, понижается.

Таким образом, ферменты обмена углеводов выполняют регуляторные функции по поддержанию постоянства уровня глюкозы в крови, меющего важное физиологическое значение. Гипогликемия создает острую опасность нарушения снабжения центральной нервной системы глюкозой, что приводит к глубокому обмороку и смерти. Гипергликемия ведет к потере глюкозы с мочой. Гипо- и гипергликемия, особенно гипергликемия, в ряде случаев является признаком патологического состояния организма.

Помимо механизмов внутриклеточной регуляции процессы обмена углеводов у человека и животных регулируются нервной системой и гормонами.

Установлено, что важную роль в регуляции углеводного обмена занимает продолговатый мозг и гипоталамическая область. Большое значение в регуляции углеводного обмена принадлежит коре больших полушарий головного мозга. Хорошо известно, что факторы психогенного характера приводят к усилению сахарообразования в печени и гипергликемии. Гипергликемия может быть вызвана условнорефлекторным путем, что также указывает на участие коры больших полушарий в регуляции углеводного обмена. Импульсы от высших метаболических центров, расположенных в гипоталамической области, распространяются по симпатическим нервам и приводят к усилению -ин креции мозговым веществом надпочечников адреналина, стимулирующего процесс глюкозообразования из гликогена в печени и повышения сахара в крови. С другой стороны, в блуждающих нервах содержатся волокна, возбуждающие инкрецию инсулина бета-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы, что ведет к снижению уровня сахара крови.

Таким образом, регулирующее действие нервной системы на обмен углеводов осуществляется, главным образом, через воздействие на инкрецию эндокринных желез, которые с помощью гормонов регулируют активность ферментов.

Особенно важны для регуляции углеводного обмена такие эндокринные железы, как поджелудочная железа, кора и мозговое вещество надпочечников, передняя доля гипофиза, щитовидная железа.

Инсулин – гормон β-клеток поджелудочной железы– единственный гормон, снижающий уровень сахара в крови. Его действие распространяется на мышечную и жировую ткани, а также на печень. Инсулин в печени в присутствии углеводов обладает гликогеностатическим действием. При недостаточности инсулина наблюдается повышение уровня глюкозы в крови(гипергликемия), избыточное выделение глюкозы с мочой (глюкозурия) и понижение содержания гликогена в печени. Мышечная и печеночная ткани утрачивают способность усваивать глюкозу. Одновременно подавляется биосинтез жирных кислот из глюкозы и ацетата и биосинтез белков. Недостаточность инсулина приводит к резкому снижению активности глюкокиназы и уридиндифосфотрансгликозидазы в печени. Наблюдается усиленный синтез ферментов, участвующих в глюконеогенезе из аминокислот и последний возрастает. Описанная картина недостаточности инсулина особенно сильно выражена при перерождении островков Лангерганса поджелудочной железы, в β-клетках которых вырабатывается инсулин. Это заболевание получило название диабета или сахарного мочеизнурения.

Если в печени действие инсулина на углеводный обмен развивается медленно, то в мышцах проявляется сравнительно быстро. Здесь этот гормон ускоряет метаболизм глюкозы. Он повышает окисление глюкозы и образование гликогена. Тонкий механизм действия инсулина в мышцах связывается прежде всего с повышением проницаемости клеточных мембран для глюкозы. При недостаточности инсулина замедленное поступление глюкозы в мышечную клетку, вероятно, лимитирует ее метаболизм. С повышением проницаемости мембран, вызванной инсулином, возрастает поступление глюкозы в мышечные клетки и одновременно увеличивается скорость ее окисления. Полагают, что инсулин участвует в регуляции синтеза мембранных систем переноса глюкозы и других метаболитов, увеличивая скорость образования специфических информационных РНК на рибосомах, кодирующих эти ферментные системы.

Гормоны коркового слоя надпочечников, влияющие на углеводный обмен (глюкокортикоидные гормоны: гидрокортизон, кортизон, кортикостерон), также действуют в печени и мышцах. Эти гормоны служат как бы антагонистами инсулина, их повышающее действие на уровень сахара крови основано на: увеличении скорости глюконеогенеза в печени и замедлении обмена глюкозы в периферических органах. Глюкокортикоидные гормоны повышают катаболизм белков в печени и тем самым способствуют образованию глюкозы из безазотистых фрагментов аминокислот(глюконеогенез). Под влиянием этих гормонов происходит также активирование фосфатазы(глюкозо-6-фосфа- тазы), благодаря чему из глюкозо-6-фосфата усиливается образование свободной глюкозы и ее выход из печени. На периферии, т.е. в мышцах, глюкокортикоидные гормоны замедляют окисление глюкозы и препятствуют образованию гликогена. По-видимому, это связано со способностью гормонов влиять на

studfiles.net

Что такое углеводы, роль углеводов в организме человека

Химические свойства клеток, входящих в состав живых организмов, зависят прежде всего от количества атомов углерода, составляющих до 50% сухой массы. Атомы карбона находятся в главных органических веществах: белках, нуклеиновых кислотах, липидах и углеводах. К последней группе относятся соединения карбона и воды, соответствующие формуле (Ch3O)n , где n равно или больше трех. Кроме углерода, гидрогена и оксигена, в состав молекул могут входить атомы фосфора, азота, серы. В данной статье мы изучим роль углеводов в организме человека, а также особенности их строения, свойств и функций.

Классификация

Данную группу соединений в биохимии разделяют на три класса: простые сахара (моносахариды), полимерные соединения с гликозидной связью – олигосахариды и биополимеры с большой молекулярной массой – полисахариды. Вещества вышеназванных классов встречаются в различных видах клеток. Например, крахмал и глюкоза имеются в растительных структурах, гликоген – в гепатоцитах человека и клеточных стенках грибов, хитин – в наружном скелете членистоногих. Все вышеперечисленные вещества – это углеводы. Роль углеводов в организме универсальна. Они - основной поставщик энергии для жизненных проявлений клеток растений, бактерий, животных и человека.

Имеют общую формулу Cnh3nOn и делятся на группы в зависимости от количества атомов карбона в молекуле: триозы, тетрозы, пентозы и так далее. В составе клеточных органелл и цитоплазме простые сахара имеют две пространственные конфигурации: циклическую и линейную. В первом случае атомы углерода соединяются друг с другом ковалентными сигма-связями и образуют замкнутые циклы, во втором случае углеродный скелет не замкнут и может иметь разветвления. Чтобы определить, какова роль углеводов в организме, рассмотрим наиболее распространенные из них – пентозы и гексозы.

Изомеры: глюкоза и фруктоза

Они имеют одинаковую молекулярную формулу C6h22O6, но различные структурные виды молекул. Ранее мы уже называли главную роль углеводов в живом организме – энергетическую. Вышеназванные вещества расщепляются клеткой. В результате происходит выделение энергии (17,6 кДж из одного грамма глюкозы). Кроме этого, синтезируется 36 молекул АТФ. Распад глюкозы происходит на мембранах (кристах) митохондрий и представляет собой цепь ферментативных реакций – Цикл Кребса. Он является важнейшим звеном диссимиляции, протекающей во всех без исключения клетках гетеротрофных эукариотических организмов.

Глюкоза образуется также в миоцитах млекопитающих вследствие расщепления в мышечной ткани запаса гликогена. В дальнейшем она используется как легко распадающееся вещество, так как обеспечение клеток энергией – это основная роль углеводов в организме. Растения являются фототрофами и самостоятельно образуют глюкозу в процессе фотосинтеза. Эти реакции называются циклом Кальвина. Исходным веществом служит углекислый газ, а акцептором – риболёзодифосфат. Синтез глюкозы происходит в матриксе хлоропластов. Фруктоза, имея такую же молекулярную формулу, как и глюкоза, содержит в молекуле функциональную группу кетонов. Она более сладкая, чем глюкоза, и находится в меде, а также соке ягод и фруктов. Таким образом, биологическая роль углеводов в организме заключается прежде всего в использовании их в качестве быстрого источника получения энергии.

Остановимся еще на одной группе моносахаридов – рибозе и дезоксирибозе. Их уникальность заключается в том, что они входят в состав полимеров – нуклеиновых кислот. Для всех организмов, включая неклеточные формы жизни, ДНК и РНК являются главными носителями наследственной информации. Рибоза входит в молекулы РНК, а дезоксирибоза содержится в нуклеотидах ДНК. Следовательно, биологическая роль углеводов в организме человека состоит в том, что они участвуют в образовании единиц наследственности – генов и хромосом.

Примерами пентоз, содержащих альдегидную группу и распространенных в растительном мире, являются ксилоза (содержится в стеблях и семенах), альфа-арабиноза (находится в камеди косточковых плодовых деревьев). Таким образом, распространение и биологическая роль углеводов в организме высших растений достаточно велики.

Что такое олигосахариды

Если остатки молекул моносахаридов, например, таких как глюкоза или фруктоза, связаны ковалентными связями, то образуются олигосахариды – полимерные углеводы. Роль углеводов в организме как растений, так и животных разнообразна. Особенно это касается дисахаридов. Наиболее распространены среди них сахароза, лактоза, мальтоза и трегалоза. Так, сахароза, иначе называемая тростниковым или свекловичным сахаром, содержится в растениях в виде раствора и запасается в их корнеплодах или стеблях. В результате гидролиза образуются молекулы глюкозы и фруктозы. Молочный сахар, лактоза, имеет животное происхождение. У некоторых людей наблюдается непереносимость этого вещества, связанная с гипосекрецией фермента лактазы, который расщепляет молочный сахар на галактозу и глюкозу. Роль углеводов жизнедеятельности организма разнообразна. Например, дисахарид трегалоза, состоящий из двух остатков глюкозы, входит в состав гемолимфы ракообразных, пауков, насекомых. Также он встречается в клетках грибов и некоторых водорослей.

Еще один дисахарид – мальтоза, или солодовый сахар, содержится в зерновках ржи или ячменя при их прорастании, представляет собой молекулу, состоящую из двух остатков глюкозы. Она образуется в результате распада растительного или животного крахмала. В тонком кишечнике человека и млекопитающих мальтоза расщепляется под действием фермента – мальтазы. При его отсутствии в панкреатическом соке возникает патология, обусловленная непереносимостью в продуктах питания гликогена или растительного крахмала. В этом случае используют специальную диету и добавляют в рацион питания сам фермент.

Сложные углеводы в природе

Они распространены очень широко, особенно в растительном мире, являются биополимерами и имеют большую молекулярную массу. Например, в крахмале она равна 800 000, а в целлюлозе – 1 600 000. Полисахариды отличаются между собой составом мономеров, степенью полимеризации, а также длиной цепей. В отличие от простых сахаров и олигосахаридов, которые хорошо растворяются в воде и имеют сладковатый вкус, полисахариды гидрофобны и безвкусны. Рассмотрим роль углеводов в организме человека на примере гликогена – животного крахмала. Он синтезируется из глюкозы и резервируется в гепатоцитах и клетках скелетных мышц, где его содержание в два раза выше, чем в печени. К образованию гликогена способны также подкожная жировая клетчатка, нейроциты и макрофаги. Другой полисахарид – растительный крахмал, является продуктом фотосинтеза и образуется в зеленых пластидах.

С самого начала человеческой цивилизации главными поставщиками крахмала были ценные сельскохозяйственные культуры: рис, картофель, кукуруза. Они до сих пор являются основой пищевого рациона подавляющего большинства жителей Земли. Именно поэтому так ценны углеводы. Роль углеводов в организме состоит, как мы видим, в их применении в качестве энергоемких и быстро усваиваемых органических веществ.

Существует группа полисахаридов, мономерами которых являются остатки гиалуроновой кислоты. Они называются пектинами и являются структурными веществами клеток растений. Особенно богаты ими кожура яблок, жом свеклы. Клеточные вещества пектины регулируют внутриклеточное давление – тургор. В кондитерской промышленности они используются как желеобразующие вещества и загустители при производстве высококачественных сортов зефира и мармелада. В диетическом питании применяются как биологически активные вещества, хорошо выводящие токсины из толстого кишечника.

Что такое гликолипиды

Это интересная группа комплексных соединений углеводов и жиров, находящихся в нервной ткани. Из неё состоит головной и спинной мозг млекопитающих. Гликолипиды встречаются также в составе клеточных мембран. Например, у бактерий они участвуют в межклеточных контактах. Часть этих соединений является антигенами (вещества, выявляющие группы крови системы Ландштейнера АБ0). В клетках животных, растений и человека, кроме гликолипидов, присутствуют и самостоятельные молекулы жиров. Они выполняют прежде всего энергетическую функцию. При расщеплении одного грамма жира выделяется 38,9 кДж энергии. Для липидов характерна также структурная функция (входят в состав клеточных мембран). Таким образом, эти функции выполняют углеводы и жиры. Их роль в организме исключительно велика.

Роль углеводов и липидов в организме

В клетках человека и животных могут наблюдаться взаимные превращения полисахаридов и жиров, происходящие в результате обмена веществ. Учеными-диетологами установлено, что излишнее потребление крахмалистой пищи приводит к накоплению жира. Если человек имеет нарушения со стороны поджелудочной железы в плане выделения амилазы или ведет малоподвижный образ жизни, его вес может сильно увеличиться. Стоит помнить, что богатая углеводами пища расщепляется в основном в двенадцатиперстной кишке до глюкозы. Она всасывается капиллярами ворсинок тонкого кишечника и депонируется в печени и мышцах в виде гликогена. Чем более интенсивный обмен веществ в организме, тем активнее он расщепляется до глюкозы. Затем она используется клетками как основной энергетический материал. Данная информация служит ответом на вопрос о том, какую роль играет углеводы организме человека.

Соединения этой группы веществ представлены комплексом углевод + белок. Их еще называют гликоконъюгатами. Это антитела, гормоны, мембранные структуры. Новейшими биохимическими исследованиями установлено: если гликопротеиды начинают изменять свою нативную (природную) структуру, это приводит к развитию таких сложнейших заболеваний, как астма, ревматоидный артрит, рак. Роль гликоконъюгатов в метаболизме клетки велика. Так, интерфероны подавляют размножение вирусов, иммуноглобулины защищают организм от патогенных агентов. Белки крови также относятся к этой группе веществ. Они обеспечивают защитные и буферные свойства. Все вышеперечисленные функции подтверждает тот факт, что физиологическая роль углеводов в организме разнообразна и чрезвычайно важна.

Где и как образуются углеводы

Основные поставщики простых и сложных сахаров – это зеленые растения: водоросли, высшие споровые, голосеменные и цветковые. Все они содержат в клетках пигмент хлорофилл. Он входит в состав тилакоидов – структур хлоропластов. Российский ученый К. А Тимирязев изучил процесс фотосинтеза, в результате которого образуются углеводы. Роль углеводов в организме растения заключается в накоплении крахмала в плодах, семенах и луковицах, то есть в вегетативных органах. Механизм фотосинтеза достаточно сложен и состоит из серии ферментативных реакций, протекающих как на свету, так и в темноте. Глюкоза синтезируется из углекислого газа под действием ферментов. Гетеротрофные организмы используют зеленые растения в качестве источника пищи и энергии. Таким образом, именно растения являются первым звеном во всех трофических цепях и называются продуцентами.

В клетках гетеротрофных организмов углеводы синтезируются на каналах гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети. Затем они используются как энергетический и строительный материал. В растительных клетках углеводы дополнительно образуются в комплексе Гольджи, а затем идут на формирование целлюлозной клеточной стенки. В процессе пищеварения позвоночных животных соединения, богатые углеводами, частично расщепляются в ротовой полости и желудке. Основные же реакции диссимиляции происходят в двенадцатиперстной кишке. В неё выделяется поджелудочный сок, содержащий фермент амилазу, расщепляющий крахмал до глюкозы. Как уже было ранее сказано, глюкоза всасывается в кровь в тонком кишечнике и разносится по всем клеткам. Здесь она используется как источник энергии и структурное вещество. Это объясняет, какую роль в организме играют углеводы.

Надмембранные комплексы гетеротрофных клеток

Они характерны для животных и грибов. Химический состав и молекулярная организация этих структур представлены такими соединениями, как липиды, белки и углеводы. Роль углеводов в организме – это участие в энергетическом обмене и построении мембран. В клетках человека и животных есть особый структурный компонент, называемый гликокаликсом. Этот тонкий поверхностный слой состоит из гликолипидов и гликопротеидов, связанных с цитоплазматической мембраной. Он обеспечивает непосредственную связь клеток с внешней средой. Здесь же происходит восприятие раздражений и внеклеточное пищеварение. Благодаря своей углеводной оболочке клетки слипаются друг с другом, образуя ткани. Это явление называется адгезией. Добавим также, что «хвосты» углеводных молекул находятся над поверхностью клетки и направлены в межтканевую жидкость.

Другая группа гетеротрофных организмов – грибы, также имеет поверхностный аппарат, называемый клеточной стенкой. В неё входят сложные сахара – хитин, гликоген. Некоторые виды грибов содержат также растворимые углеводы, например трегалозу, называемую грибным сахаром.

У одноклеточных животных, таких как инфузории, поверхностный слой – пелликула, также содержит комплексы олигосахаридов с белками и липидами. У некоторых простейших пелликула достаточно тонкая и не мешает изменению формы тела. А у других она утолщается и становится прочной, как панцирь, выполняя защитную функцию.

Клеточная стенка растений

Она также содержит большое количество углеводов, особенно целлюлозы, собранной в виде пучков волокон. Эти структуры формируют каркас, погруженный в коллоидный матрикс. Он состоит в основном из олиго- и полисахаридов. Клеточные стенки растительных клеток могут одревесневать. В этом случае промежутки между пучками целлюлозы заполняются другим углеводом – лигнином. Он усиливает опорные функции клеточной оболочки. Часто, особенно у многолетних древесных растений, наружный слой, состоящий из целлюлозы, покрывается жироподобным веществом – суберином. Он препятствует попаданию внутрь растительных тканей воды, поэтому нижележащие клетки быстро отмирают и покрываются слоем пробки.

Суммируя вышесказанное, мы видим, что в клеточной стенке растений тесно взаимосвязаны углеводы и жиры. Их роль в организме фототрофов трудно недооценить, так как гликолипидные комплексы обеспечивают опорную и защитную функции. Изучим разнообразие углеводов, характерных для организмов царства Дробянки. К нему относятся прокариоты, в частности бактерии. Их клеточная стенка содержит углевод – муреин. В зависимости от строения поверхностного аппарата бактерии разделяют на грамположительные и грамотрицательные.

Строение второй группы более сложное. Эти бактерии имеют два слоя: пластичный и ригидный. Первый содержит мукополисахариды, например муреин. Его молекулы имеют вид крупных сетчатых структур, образующих капсулу вокруг бактериальной клетки. Второй слой состоит из пептидогликана – соединения полисахаридов и белков.

Липополисахариды клеточной стенки позволяют бактериям прочно прикрепляться к различным субстратам, например, к зубной эмали или к мембране эукариотических клеток. Кроме этого, гликолипиды способствуют слипанию бактериальных клеток между собой. Таким путем образуются, например, цепочки стрептококков, грозди стафилококков, более того, некоторые виды прокариот имеют дополнительную слизистую оболочку – пеплос. Она содержит в своем составе полисахариды и легко разрушается под действием жесткого радиационного излучения или при контакте с некоторыми химическими веществами, например антибиотиками.

fb.ru

Биосинтез углеводов, ферменты углеводного обмена

В растениях в процессе фотосинтеза образуются не только фосфорные эфиры сахаров или простые сахара, но и более сложные формы углеводов — сахароза, крахмал, клетчатка. Распад сложных форм углеводов до простых протекает тоже очень быстро. Это наблюдается, например, при прорастании семян, старении вегетативных органов и др. Образующиеся при распаде простые сахара или их фосфорные эфиры оттекают в репродуктивные органы, где из них вновь синтезируются сложные углеводы. И, наконец, в растениях очень легко идут процессы взаимных превращений углеводов.

Взаимопревращение моносахаридов проходит через фосфорные эфиры сахаров или их уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные). УДФ-производные сахаров представляют собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка фосфорной кислоты с уридином, например:

Рис.1. Уридиндифосфатглюкоза

Синтез сахарозы

 Сахароза является наиболее важным из образующихся в растениях лигосахаридов, в форме которого связанный углерод и энергия транспортируются по всему растению. Она состоит из α-D-глюкозного остатка в его пиранозной форме, связанного гликозидной связью с β-D-фруктозой в фуранозной форме. Поскольку аномерный углеродный атом обоих моносахаридов участвует в образовании гликозидной связи, их полуацетальные группы заблокированы и ни одно из колец не может открыться. Таким образом, сахароза – это невосстанавливающий сахар (не восстанавливает реактивы Фелинга и Бенедикта), и за исключением ее чрезвычайной чувствительности к кислотному гидролизу, она химически инертна. При нагревании с кислотами, или под действием сахаразы (инвертазы) сахароза гидролизуется, образуя инвертный сахар – смесь глюкозы и фруктозы. Сахароза хорошо растворима в воде и обладает сладким вкусом.

Сахароза используется как продукт питания, а также в производстве поверхностно-активных веществ (эфиры сахарозы с высшими кислотами). Основным источником получения сахарозы является сахарная свекла, содержащая до 23 % сахарозы, и сахарный тростник, стеб-ли которого содержат 10–18 % сахарозы. В настоящее время установлено, что сахароза синтезируется не только в хлоропластах, но и в цитоплазме фотосинтезирую-щих клеток из УДФ-глюкозы и фруктозо-6-фосфата, возникшего из дигидроксиацетонфосфата. Это вещество образуется при фотосинтезе в хлоропластах и затем поступает в цитоплазму. В нефотосинтезирующих тканях (например, в эндосперме прорастающих бобов клещевины) образование сахарозы из УДФ-глюкозы и фруктозо-6-фосфата также происходит в цитоплазме клеток.

Сахароза (тростниковый, свекловичный сахар) – самый распространенный в природе дисахарид. В растениях он образуется из глюкозы и фруктозы. На первом этапе идет фосфорилирование глюкозы:

Глюкоза + АТФ → глюкоза-6-фосфат + АДФ,

затем глюкозо-6-фосфат изолируется в глюкозо-1-фосфат. Глюкозо-1-фосфат соединяется с УТФ, в результате чего отщепляется пирофосфатная кислота и образуется соединение глюкозы с уридиндифосфорной кислотой (УДФ) — уридиндифосфатглюкоза.

Одновременно идет фосфорилирование фруктозы под действием фермента фруктокиназы с участием АТФ:

фруктоза + АТФ → фруктозо-6-фосфат + АДФ.

После этого происходит взаимодействие УДФ-глюкозы с фруктозо-6-фосфатом с участием фермента сахарозофосфат-УДФ-глюкозилтрансферазы. Наконец, образовавшийся сахарозо-6-фосфат под действием фермента фосфатазы гидролизуется с образованием свободной сахарозы. Таким образом, для биосинтеза одной молекулы сахарозы необходимы 3 макроэргические фосфатные связи, эта реакция необратима. В нефотосинтезирующих тканях некоторых растений, например, в корнеплодах сахарной свеклы, клубнях картофеля и других сахароза может образоваться из свободной фруктозы:

УДФ-глюкоза + фруктоза ↔ сахароза + УДФ.

Реакция катализируется ферментом сахарозо-УДФ-глюкозилтрансферазой и в зависимости от условий может быть направлена как в сторону синтеза, так и в сторону расщепления сахарозы.

Синтез крахмала

Крахмал – запасной полисахарид растений, причем он может храниться в растении долго, или расходоваться достаточно быстро. На длительное время он запасается во многих семенах, клубнях и корневищах и используется только тогда, когда эти органы прорастают. На короткое время крахмал образуется в хлоропластах в период быстрого фотосинтеза, а в последующий темновой период он расходуется и оттекает из листьев в форме сахарозы. Крахмал всегда образуется и запасается в виде крахмальных зерен, находящихся в пластидах – хлоропластах либо амилопластах. Крахмальные зерна – это высокоорганизованные структуры, форма и размер которых очень разнообразны, но часто характерны для данного вида растения. Форма зерен может быть сферической, яйцевидной, чечевицеобразной или неправильной; размер может колебаться 1 до 100 мкм. Наиболее крупные крахмальные зерна у картофеля, а самые мелкие у риса и гречихи. Крахмальные зерна содержат до 20 % воды (из которых 10 % химически связано с крахмалом) и ряда концентрических слоев крахмала. Крахмальные зерна образуются путем наслаивания вновь образованных слоев на ранее существующие.

Содержание минеральных веществ в крахмале очень невелико – 0,2–0,7 %, они представлены в основном фосфорной кислотой. В крахмале найдены некоторые высокомолекулярные жирные кислоты (пальмитиновая, стеариновая и др.), содержание которых достигает 0,6 %. Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов – амилозы и амилопектина. Молекулы амилозы – это длинные неразветвленные цепи, содержащие от 100 до нескольких тысяч глюкопиранозных остатков, соединенных гликозидными связями. Изучение дифракции рентгеновских лучей показало, что молекулы амилозы имеют спиралевидную структуру диаметром 1,3 нм с шестью последовательными глюкозными остатками на один оборот спирали.

Молекулы амилозы растворимы в горячей воде, но образующийся раствор нестоек и затем происходит спонтанное осаждение амилозы, известное как ретроградация. Это происходит вследствие тенденции длинных и тонких амилозных молекул выстраиваться в линию рядом друг с другом и образовывать нерастворимые агрегаты с помощью водородных связей. Донором глюкозных остатков при биосинтезе амилозы может служить уридиндифосфатглюкоза-(УДФК). Для ее образования в реакционной среде необходимо наличие затравки, в качестве которой могут служить полисахариды, построенные всего лишь из 3—4 остатков глюкозы, соединенных α(1-4)-связями.

Остатки глюкозы переносятся на акцептор (затравку), где и происходит удлинение цепи. Реакция идет по схеме:

УДФГ + акцептор (Г)к —— УДФ + акцептор (Г)к + 1,

где Г — остатки глюкозы.

Фермент, катализирующий эту реакцию, называется УДФГ-крахмалглюкозилтрансферазой.

У большинства растений активным донором глюкозы является не УДФ-глюкоза, а аденозиндифосфатглкжозα(АДФГ). Реакция присоединения глюкозных остатков от АДФГ к низкомолекулярному акцептору идет аналогичным путем и катализируется ферментом АДФГ-крахмал-глюкозилтрансферазой. Синтез разветвленной молекулы амилопектина, имеющей α (1-6)-связи, происходит при помощи фермента α-глюкантрансферазы (Q-фермент). В синтезе крахмала участвуют и Д-фермент или глюкозилтрансфераза, образующий α(1-4)-связи и участвующий в образовании затравки.

Распад крахмала происходит при участии двух процессов - гидролиза и фосфоролиза.Гидролитический распад крахмала осуществляется под действием четырех ферментов класса гидролиз α-амилаза, катализирует расщепление α(1-4)-связи, причем связи разрываются беспорядочно. Конечный продукт такого распада — мальтоза, глюкоза, декстрины. Под действием β-амилазы происходит расщепление α (1-4)-связей с образованием остатков мальтозы. Фермент глюкоамилазы катализирует последовательное отщепление остатков глюкозы от молекулы крахмала. Амилопектин-1,6-глюкозидаза или R-фермент катализирует расщепление α(1-6)-связей в молекуле амилопектина, т. е. действует на точки ветвления.

Фосфоролиз — это присоединение фосфорной кислоты по месту разрыва глюкозидной связи между остатками моносахаридов в цепи полисахарида, при этом происходит образование глюкозо-1-фосфата. Эта реакция катализируется ферментомаглюконфосфорилазой, относящимся к классу трансфераз. Крахмал в растении может подвергаться очень быстрому распаду, так как ферменты распада находятся во всех органах растения.

Синтез целлюлозы

Целлюлоза не растворима в воде, она лишь набухает в ней. При кислотном гидролизе (кипячение в серной кислоте) превращается в глюкозу, при более слабом – в целлобиозу. С помощью рентгеноструктурного анализа установлено, что молекула целлюлозы имеет нитевидную форму. Эти нитевидные молекулы, благодаря водородным связям, соединяются пучками по 40–60 штук в мицеллу. В клеточных стенках растений мицеллы целлюлозы связаны во-дородными связями с различными гетерополисахаридами. Например, у белого клена ими являются соединенные между собой гликозидными связями ксилоглюкан, арабиногалактан, рамногалактурон. Кроме того, имеются данные о том, что в построении клеточной стенки растений принимает участие особый, богатый оксипролином гликопротеид экстензин.

Целлюлоза построена из остатков β-глюкозы. В биосинтезе целлюлозы принимает участие не свободная глюкоза, а ее ГДФ-производное — гуанозиндифосфатглюкоза при участии фермента целлюлозосинтетазы по схеме:

ГДФ — глюкоза + (глюкоза) к→ ГДФ + (глюкоза) к + 1

Распад целлюлозы идет преимущественно гидролитическим путем под действием фермента целлюлазы до дисахарида целлобиозы.

Транспорт углеводов осуществляется в виде сахарозы. В процессе фотосинтеза образуется много углеводов, и в этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки из хлоропластов. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированных гексоз и сахарозы затруднено, наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА и ФДА). Предполагается, что образующиеся сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в таком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материалом для ресинтеза гексоз, сахарозы, крахмала.

Межклеточный паренхимный транспорт осуществляется двумя путями — по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (аппопласту). Сахароза, образовавшаяся в клетках мезофилла листа, десорбируется в аппопласт. Выходя из паренхимных клеток в аппопласт, сахароза расщепляется инвертазой на гексозы. Гексозы передвигаются по аппопласту к передаточным клеткам проводящих пучков по градиенту концентраций. При соприкосновении с передаточными клетками флоэмы они снова превращаются в сахарозу. Далее происходит загрузка ситовидных трубок, сахароза поступает против градиента концентраций, и требуется расход энергии (АТФ).

Предполагается, что сахароза преодолевает мембрану с помощью переносчика в комплексе с протоном. При этом благодаря работе Н+-АТФ-азы ионы Н+ выкачиваются из клеток флоэмы, а затем поступают обратно по градиенту рН, увлекая за собой сахарозу против градиента ее концентрации. Основной транспортной формой углеводов по флоэме служит сахароза (С12Н22О11). У некоторых видов наряду с сахарозой транспортной формой углеводов служат олигосахара (рафиноза, стахиоза), а также некоторые спирты.



biofile.ru

Где осуществляется синтез углеводов в организме человека? - Школьные Знания.com

Обмен веществ начинается с поступления питательных веществ в желудочно-кишечный тракт и воздуха в легкие.

Первым этапом обмена веществ являются ферментативные процессы расщепления белков, жиров и углеводов до растворимых в воде аминокислот, моно- и дисахаридов, глицерина, жирных кислот и других соединений, происходящие в различных отделах желудочно-кишечного тракта, а также всасывание этих веществ в кровь и лимфу.

Вторым этапом обмена являются транспорт питательных веществ и кислорода кровью к тканям и те сложные химические превращения веществ, которые происходят в клетках. В них одновременно осуществляются расщепление питательных веществ до конечных продуктов метаболизма, синтез ферментов, гормонов, составных частей цитоплазмы. Расщепление веществ сопровождается выделением энергии, которая используется для процессов синтеза и обеспечения работы каждого органа и организма в целом.

Третьим этапом является удаление конечных продуктов распада из клеток, их транспорт и выделение почками, легкими, потовыми железами и кишечником.

Превращение белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и воды происходит в тесном взаимодействии друг с другом. В метаболизме каждого из них имеются свои особенности, а физиологическое значение их различно, поэтому обмен каждого из этих веществ принято рассматривать отдельно.

znanija.com

Синтез жиров из углеводов

В организме человека исходным сырьем для биосинтеза жиров могут служить углеводы, поступающие с пищей, в растениях – сахароза, поступающая из фотосинтезирующих тканей. Например, биосинтез жиров (триацилглицеролов) в созревающих семенах масличных растений также тесно связан с обменом углеводов. На ранних стадиях созревания клетки основных тканей семян – семядолей и эндосперма заполнены крахмальными зернами. Только потом, на более поздних стадиях созревания крахмальные зерна замещаются липидами, основным компонентом которых является триацилглицерол.

Основные этапы синтеза жира включают образование из углеводов глицерол-3-фосфата и жирных кислот, а затем сложноэфирных связей между спиртовыми группами глицерола и карбоксильными группами жирных кислот:

Рисунок 11– Общая схема синтеза жира из углеводов

Рассмотрим более подробно основные этапы синтеза жира из углеводов (см. рис. 12).

Iэтап – при действии соответствующих гликозидаз углеводы подвергаются гидролизу с образованием моносахаридов (см. п.1.1.), которые в цитоплазме клеток включаются в процесс гликолиза (см. рис. 2). Промежуточными продуктами гликолиза являются фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид.

IIэтап. Глицерол-3-фосфат образуется в результате восстановления фосфодиоксиацетона – промежуточного продукта гликолиза:

Кроме того, глицеро-3-фосфат может образоваться в ходе темновой фазы фотосинтеза.

Рисунок 12 – Схема превращения углеводов в липиды

Строительным блоком для синтеза жирных кислот в цитозоле клетки служит ацетил-КоА, который образуется двумя путями: либо в результате окислительного декарбоксилирования пирувата. (см. рис. 12, Этап III), либо в результате-окисления жирных кислот (см. рис. 5). Напомним, что превращения образовавшегося при гликолизе пирувата в ацетил-КоА и его образование при-окислении жирных кислот происходит в митохондриях. Синтез жирных кислот протекает в цитоплазме. Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ацетил-КоА. Его поступление в цитоплазму осуществляется по типу облегченной диффузии в виде цитрата или ацетилкарнитина, которые в цитоплазме превращаются в ацетил-КоА, оксалоацетат или карнитин. Однако главный путь переноса ацетил-коА из митохондрии в цитозоль является цитратный (см. рис. 13).

Вначале внутримитохондриальный ацетил-КоА взаимодействует с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат. Реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой. Образовавшийся цитрат переносится через мембрану митохондрий в цитозоль при помощи специальной трикарбоксилаттранспортирующей системы.

В цитозоле цитрат реагирует с HS-КоА и АТФ, вновь распадается на ацетил-КоА и оксалоацетат. Эта реакция катализируется АТФ-цитратлиазой. Уже в цитозоле оксалоацетат при участии цитозольной дикарбоксилаттранспортирующей системы возвращается в митохондриальный матрикс, где окисляется до оксалоацетата, завершая тем самым так называемый челночный цикл:

Рисунок 13 – Схема переноса ацетил-КоА из митохондрий в цитозоль

Биосинтез насыщенных жирных кислот происходит в направлении, противоположном их -окислению, наращивание углеводородных цепей жирных кислот осуществляется за счет последовательного присоединения к их концам двухуглеродного фрагмента (С2) – ацетил-КоА (см. рис. 12, этапIV.).

Первой реакцией биосинтеза жирных кислот является карбоксилирование ацетил-КоА, для чего требуется СО2, АТФ, ионыMn. Катализирует эту реакцию фермент ацетил-КоА – карбоксилаза. Фермент содержит в качестве простетической группы биотин (витамин Н). Реакция протекает в два этапа: 1 – карбоксилирование биотина с участием АТФ иII– перенос карбоксильной группы на ацетил-КоА, в результате чего образуется малонил-КоА:

Малонил-КоА представляет собой первый специфический продукт биосинтеза жирных кислот. В присутствии соответствующей ферментной системы малонил-КоА быстро превращается в жирные кислоты.

Нужно отметить, что скорость биосинтеза жирных кислот определяется содержанием сахаров в клетке. Увеличение концентрации глюкозы в жировой ткани человека, животных и повышение скорости гликолиза стимулирует процесс синтеза жирных кислот. Это свидетельствует о том, что жировой и углеводный обмен тесно взаимосвязаны друг с другом. Важную роль здесь играет именно реакция карбоксилирования ацетил-КоА с его превращением в малонил-КоА, катализируемая ацетил-КоА-карбоксилазой. Активность последней зависит от двух факторов: наличия в цитоплазме высокомолекулярных жирных кислот и цитрата.

Накопление жирных кислот оказывает тормозящее влияние на их биосинтез, т.е. подавляют активность карбоксилазы.

Особая роль отводится цитрату, который является активатором ацетил-КоА-карбоксилазы. Цитрат в то же время играет роль связующего звена углеводного и жирового обменов. В цитоплазме цитрат вызывает двойной эффект в стимулировании синтеза жирных кислот: во-первых, как активатор ацетил-КоА-карбоксилазы и, во-вторых, как источник ацетильных групп.

Очень важной особенностью синтеза жирных кислот является то, что все промежуточные продукты синтеза ковалентно связаны с ацилпереносящим белком (HS-АПБ).

HS-АПБ – низкомолекулярный белок, который термостабилен, содержит активнуюHS-группу и в простетической группе которого содержится пантотеновая кислота (витамин В3). ФункцияHS-АПБ аналогична функции фермента А (HS-КоА) при-окислении жирных кислот.

В процессе построения цепи жирных кислот промежуточные продукты образуют эфирные связи с АБП (см. рис. 14):

Цикл удлинения цепи жирных кислот включает четыре реакции: 1) конденсации ацетил-АПБ (С2) с малонил-АПБ (С3); 2) восстановления; 3) дегидротации и 4) второго восстановления жирных кислот. На рис. 14 представлена схема синтеза жирных кислот. Один цикл удлинения цепи жирной кислоты включает четыре последовательных реакции.

Рисунок 14 – Схема синтеза жирных кислот

В первой реакции (1) – реакции конденсации – ацетильная и малонильные группы взаимодействуют между собой с образованием ацетоацетил-АБП с одновременным выделением СО2(С1). Эту реакцию катализирует конденсирующий фермент-кетоацил-АБП-синтетаза. Отщепленный от малонил-АПБ СО2– это тот же самый СО2, который принимал участие в реакции карбоксилирования ацетил-АПБ. Таким образом, в результате реакции конденсации происходит образование из двух-(С2) и трехуглеродных (С3) компонентов четырехуглеродного соединения (С4).

Во второй реакции (2) – реакции восстановления, катализируемой -кетоацил-АПБ-редуктазой, ацетоацетил-АПБ превращается в-гидроксибутирил-АПБ. Восстанавливающим агентом служит НАДФН + Н+.

В третьей реакции (3) цикла-дегидратации – от -гидроксибутирил-АПБ отщепляется молекула воды с образованием кротонил-АПБ. Реакция катлизируется-гидроксиацил-АПБ-дегидратазой.

Четвертой (конечный) реакцией (4) цикла является восстановление кротонила-АПБ в бутирил-АПБ. Реакция идет под действием еноил-АПБ-редуктазы. Роль восстановителя здесь выполняет вторая молекула НАДФН + Н+.

Далее цикл реакций повторяется. Допустим, что идет синтез пальмитиновой кислоты (С16). В этом случае образование бутирил-АПБ завершается лишь первый из 7 циклов, в каждом из которых началом является присоединение молекулы молонил-АПБ (3) – реакция (5) к карбоксильному концу растущей цепи жирной кислоты. При этом отщепляется карбоксильная группа в виде СО2(С1). Этот процесс можно представить в следующем виде:

С3+ С2 С4+ С1– 1цикл

С4+ С3С6+ С1– 2 цикл

С6+ С3С8+ С1–3 цикл

С8+ С3С10+ С1– 4 цикл

С10+ С3С12+ С1– 5 цикл

С12+ С3С14+ С1– 6 цикл

С14+ С3С16+ С1– 7 цикл

Могут синтезироваться не только высшие насыщенные жирные кислоты, но и ненасыщенные. Мононенасыщенные жирные кислоты образуются из насыщенных в результате окисления (десатурации), катализуруемой ацил-КоА-оксигеназой. В отличие от растительных тканей ткани животных обладают весьма ограниченной способностью превращать насыщенные жирные кислоты в ненасыщенные. Установлено, что две наиболее распространенные мононенасыщенные жирные кислоты – пальмитоолеиновая и олеиновая – синтезируются из пальмитиновой и стеариновой кислот. В организме млекопитающих, в том числе и человека, не могут образовываться, например, из стеариновой кислоты (С18:0) линолевая (С18:2) и линоленовая (С18:3) кислоты. Эти кислоты относятся к категории незаменимых жирных кислот. К незаменимым жирным кислотам относят также арахиновую кислоту (С20:4).

Наряду с десатурацией жирных кислот (образование двойных связей) происходит и их удлинение (элонгации). Причем, оба эти процесса могут сочетаться и повторяться. Удлинение цепи жирной кислоты происходит путем последовательного присоединения к соответствующему ацил-КоА двууглеродных фрагментов при участии малонил-КоА и НАДФН+Н+.

На рисунке 15 представлены пути превращения пальмитиновой кислоты в реакциях десатурации и элонгации.

Рисунок 15 – Схема превращения насыщенных жирных кислот

в ненасыщенные

Завершается синтез любой жирной кислоты отщеплением HS-АПБ от ацил-АПБ под влиянием фермента деацилазы. Например:

Далее жирная кислота подвергается активации.

Образовавшийся ацил-КоА является активной формой жирной кислоты.

studfiles.net

Углеводы

Углеводы — органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода. Различают простые углеводы, или моносахариды, например глюкоза, и сложные, или полисахариды, которые делятся на низшие, содержащие немного остатков простых углеводов, например дисахариды, и высшие, имеющие очень большие молекулы из многих остатков простых углеводов. В животных организмах содержание углеводов составляет около 2% сухой массы.

Средняя суточная потребность взрослого человека в углеводах — 500 г, а при интенсивной мышечной работе — 700-1000 г.

Количество углеводов в сутки должно быть по массе 60%, а по энергии — 56% от общего количества пищи.

Глюкоза содержится в крови, в которой ее количество поддерживается на постоянном уровне (0,1-0,12%). После всасывания в кишечнике моносахариды доставляются кровью в ткани, где происходит синтез из моносахаридов гликогена, входящего в состав цитоплазмы. Запасы гликогена откладываются главным образом в мышцах и в печени.

Общее количество гликогена в теле человека массой 70 кг составляет примерно 375 г, из них в мышцах содержится 245 г, в печени — 110 г (до 150 г), в крови и других жидкостях тела — 20 г. В организме тренированного человека гликогена на 40-50% больше, чем у нетренированного.

Углеводы — главный источник энергии для жизнедеятельности и работы организма.

В организме в бескислородных условиях (анаэробных) углеводы распадаются на молочную кислоту, освобождая энергию. Этот процесс называется гликолизом. При участии кислорода (аэробные условия) они расщепляются на углекислоту и воду, освобождая при этом значительно больше энергии. Большое биологическое значение имеет анаэробный распад углеводов с участием фосфорной кислоты — фосфорилирование.

Фосфорилирование глюкозы происходит в печени при участии ферментов. Источником глюкозы могут быть аминокислоты и жиры. В печени из предварительно фосфорилированной глюкозы образуются огромные молекулы полисахарида — гликогена. Количество гликогена в печени человека зависит от характера питания и мышечной деятельности. С участием других ферментов в печени происходит расщепление гликогена до глюкозы — сахарообразование. Распад гликогена в печени и скелетных мышцах при голодании и мышечной работе сопровождается одновременным синтезом гликогена. Глюкоза, образующаяся в печени, поступает в кровь и с нею доставляется всем клеткам и тканям.

Только небольшая часть белков и жиров освобождает энергию в процессе десмолитического распада и, следовательно, служит непосредственным источником энергии. Значительная часть белков и жиров еще до полного распада предварительно превращается в мышцах в углеводы. Кроме того, из пищеварительного канала продукты гидролиза белков и жиров поступают в печень, где аминокислоты и жиры превращаются в глюкозу. Этот процесс обозначается как глюконеогенез. Основной источник образования глюкозы в печени — гликоген, значительно меньшая часть глюкозы получается путем глюконеогенеза, в процессе которого задерживается образование кетоновых тел. Таким образом, углеводный обмен значительно влияет на обмен белков, жиров и воды.

Когда потребление глюкозы работающими мышцами возрастает в 5-8 раз, гликоген образуется в печени из жиров и белков.

В отличие от белков и жиров углеводы легко распадаются, поэтому они быстро мобилизуются организмом при больших затратах энергии (мышечная работа, эмоции боли, страха, гнева и др.). Распад углеводов поддерживает постоянство температуры тела и является основным источником энергии мускулатуры. Углеводы необходимы для нормального функционирования нервной системы. Понижение содержания сахара в крови ведет к падению температуры тела, к слабости и утомлению мышц, к расстройствам нервной деятельности.

В тканях используется с освобождением энергии только очень небольшая часть глюкозы, доставляемой кровью. Основной источник углеводного обмена в тканях — гликоген, ранее синтезированный из глюкозы.

Во время работы мышц — основных потребителей углеводов — используются находящиеся в них запасы гликогена, и только после полного израсходования этих запасов начинается непосредственное использование глюкозы, доставляемой к мышцам кровью. При этом расходуется глюкоза, образовавшаяся из запасов гликогена в печени. После работы мышцы возобновляют свой запас гликогена, синтезируя его из глюкозы крови, а печень — за счет всосавшихся моносахаридов в пищеварительном тракте и расщепления белков и жиров.

Содержание глюкозы в крови поддерживается на одном уровне синтезом гликогена и выведением излишков глюкозы с мочой при значительном увеличении её содержания в крови.

Например, при увеличении содержания глюкозы в крови выше 0,15-0,16% вследствие обильного содержания её в пище, что обозначается как пищевая гипергликемия, происходит выведение её из организма с мочой – глюкозурия.

С другой стороны, даже при длительном голодании уровень глюкозы в крови не снижается, так как глюкоза поступает в кровь из тканей при распаде находящегося в них гликогена.

Краткая характеристика состава, строения и экологической роли углеводов

Углеводы — это органические вещества, состоящие из углерода, водорода и кислорода, имеющие общую формулу Сn(Н2O)m (для подавляющего большинства этих веществ).

Величина n или равна m (для моносахаров), или больше ее (для остальных классов углеводов). Вышеприведенная общая формула не соответствует дезоксирибозе.

Углеводы подразделяют на моносахариды, ди (олиго) сахариды и полисахариды. Ниже дается краткая характеристика отдельных представителей каждого класса углеводов.

Краткая характеристика моносахаридов

Моносахариды — это углеводы, общая формула которых Сn(Н2O)n (исключение составляет дезоксирибоза).

Классификации моносахаридов

Моносахариды — довольно обширная и сложная группа соединений, поэтому они имеют сложную классификацию по различным признакам:

1) по числу атомов углерода, содержащихся в молекуле моносахарида, различают тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы; наибольшее практическое значение имеют пентозы и гексозы;

2) по функциональным группам моносахариды делят на кетозы и альдозы;

3) по числу атомов, содержащихся в циклической молекуле моносахарида, различают пиранозы (содержат 6 атомов) и фуранозы (содержат 5 атомов);

4) исходя из пространственного расположения «глюкозидного» гидроксида (этот гидроксид получается при присоединении атома водорода к кислороду карбонильной группы) моносахариды подразделяют на альфа- и бета-формы. Рассмотрим некоторые наиболее важные моносахариды, имеющие наибольшее биологическое и экологическое значение в природе.

Краткая характеристика пентоз

Пентозы — это моносахариды, молекула которых содержит 5 атомов углерода. Эти вещества могут быть и открытоцепными, и циклическими, альдозами и кетозами, альфа- и бета-соединениями. Среди них наиболее практическое значение имеют рибоза и дезоксирибоза.

Формула рибозы в общем виде С5Н10О5. Рибоза является одним из веществ, из которых синтезируются рибонуклеотиды, из последних в дальнейшем получаются различные рибонуклеиновые кислоты (РНК). Поэтому наибольшее значение имеет фуранозная (5-членная) альфа-форма рибозы (в формулах РНК изображается в форме правильного пятиугольника).

Формула дезоксирибозы в общем виде С5Н10О4. Дезоксирибоза — одно из веществ, из которых синтезируются в организмах дезоксирибонуклеотиды; последние являются исходными веществами для синтеза дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК). Поэтому наибольшее значение имеет циклическая альфа-форма дезоксирибозы, у которой отсутствует гидроксид у второго атома углерода в цикле.

Открытоцепные формы рибозы и дезоксирибозы являются альдозами, т. е. содержат 4 (3) гидроксидные группы и одну альдегидную группу. При полном распаде нуклеиновых кислот рибоза и дезоксирибоза окисляются до углекислого газа и воды; этот процесс сопровождается выделением энергии.

Краткая характеристика гексоз

Гексозы — это моносахара, молекулы которых содержат шесть атомов углерода. Общая формула гексоз С6(Н2O)6 или С6Н12O6. Все многообразие гексоз является изомерами, соответствующими приведенной выше формуле. Среди гексоз существуют и кетозы, и альдозы, и альфа- и бета-формы молекул, открытоцепные и циклические формы, пиранозные и фуранозные циклические формы молекул. Наибольшее значение в природе имеют глюкоза и фруктоза, которые кратко рассмотрены ниже.

1. Глюкоза. Как и любая гексоза, она имеет общую формулу С6Н12O6. Она относится к альдозам, т. е. содержит альдегидную функциональную группу и 5 гидроксидных групп (характерных для спиртов), следовательно, глюкоза — это многоатомный альдегидоспирт (эти группы содержатся в открытоцепной форме, в циклической форме альдегидная группа отсутствует, так как превращается в гидроксидную группу, называемую «глюкозидным гидроксидом»). Циклическая форма может быть как пятичленной (фуранозной), так и шестичленной (пиранозной). Наибольшее значение в природе имеет пиранозная форма молекулы глюкозы. Циклическая пиранозная и фуранозная формы могут быть как альфа-, так и бета-формами, что зависит от расположения глюкозидного гидроксида относительно других гидроксидных групп в молекуле.

По физическим свойствам глюкоза — твердое белое кристаллическое вещество сладкого вкуса (интенсивность этого вкуса подобна сахарозе), хорошо растворимое в воде и способное к образованию перенасыщенных растворов («сиропов»). Так как в молекуле глюкозы содержатся асимметрические атомы углерода (т. е. атомы, соединенные с четырьмя различными радикалами), то растворы глюкозы обладают оптической активностью, поэтому различают D-глюкозу и L-глюкозу, имеющие различную биологическую активность.

С биологической точки зрения, наиболее важна способность глюкозы к легкому окислению по схеме:

С6Н12O6 (глюкоза) → (промежуточные стадии) → 6СO2 + 6Н2O.

Глюкоза — важное в биологическом смысле соединение, так как оно за счет своего окисления используется организмом в качестве универсального питательного вещества и легкодоступного источника энергии.

2. Фруктоза. Это кетоза, ее общая формула С6Н12O6, т. е. она изомер глюкозы, для нее характерны открытоцепная и циклические формы. Наибольшее значение имеет бета-Б-фруктофураноза или сокращенно — бета-фруктоза. Из бета-фруктозы и альфа-глюкозы получается сахароза. В определенных условиях фруктоза способна превращаться в глюкозу при реакции изомеризации. По физическим свойствам фруктоза напоминает глюкозу, но слаще ее.

Краткая характеристика дисахаридов

Дисахариды — продукты реакции диконденсации одинаковых или различных молекул моносахаридов.

Дисахариды являются одной из разновидностей олигосахаридов (в образовании их молекул участвует небольшое количество молекул моносахаридов (одинаковых или различных).

Важнейшим представителем дисахаридов является сахароза (свекловичный или тростниковый сахар). Сахароза — продукт взаимодействия альфа-D-глюкопиранозы (альфа-глюкозы) и бета-D-фруктофуранозы (бета-фруктозы). Ее формула в общем виде С12Н22О11. Сахароза — один из многочисленных изомеров дисахаридов.

Это белое кристаллические вещество, которое существует в различных состояниях: крупнокристаллическом («сахарные головы»), мелкокристаллическом (сахарный песок), аморфном (сахарная пудра). Хорошо растворяется в воде, особенно в горячей (по сравнению с горячей водой, растворимость сахарозы в холодной воде относительно невелика), поэтому сахароза способна образовывать «перенасыщенные растворы» — сиропы, которые могут «засахариваться», т. е. происходит образование мелкокристаллических суспензий. Концентрированные растворы сахарозы способны образовывать особые стеклообразные системы — карамели, что используется человеком для получения определенных сортов конфет. Сахароза — сладкое вещество, но интенсивность сладкого вкуса у нее меньше, чем у фруктозы.

Важнейшим химическим свойством сахарозы является ее способность к гидролизу, при котором образуется альфа-глюкоза и бета-фруктоза, которые вступают в реакции обмена углеводов.

Для человека сахароза является одним из важнейших продуктов питания, так как она — источник глюкозы. Однако избыточное употребление сахарозы вредно, ибо это приводит к нарушению углеводного обмена, что сопровождается появлением заболеваний: диабета, болезней зубов, ожирению.

Общая характеристика полисахаридов

Полисахаридами называют природные полимеры, являющиеся продуктами реакции поликонденсации моносахаридов. В качестве мономеров для образования полисахаридов могут быть пентозы, гексозы и другие моносахариды. В практическом отношении наиболее важны продукты поликонденсации гексоз. Известны и полисахариды, в молекулах которых содержатся атомы азота, например хитин.

Полисахариды на основе гексоз имеют общую формулу (С6Н10О5)n. Они не растворимы в воде, при этом некоторые из них способны образовывать коллоидные растворы. Наиболее важными из данных полисахаридов являются различные разновидности растительного и животного крахмала (последние называют гликогенами), а также разновидности целлюлозы (клетчатки).

Общая характеристика свойств и экологической роли крахмала

Крахмал — это полисахарид, являющийся продуктом реакции поликонденсации альфа-глюкозы (альфа-D-глюкопиранозы). По происхождению различают растительные и животные крахмалы. Животные крахмалы называют гликогенами. Хотя в целом молекулы крахмалов имеют общее строение, одинаковый состав, но отдельные свойства у крахмала, полученного из разных растений, различны. Так, картофельный крахмал отличается от кукурузного крахмала и т. д. Но все разновидности крахмала имеют общие свойства. Это твердые, белые мелкокристаллические или аморфные вещества, «хрупкие» на ощупь, нерастворимые в воде, но в горячей воде способны образовывать коллоидные растворы, которые сохраняют свою стабильность и при охлаждении. Крахмал образует как золи (например, жидкий кисель), так и гели (например, кисель, приготовленный при большом содержании крахмала, представляет собой студнеобразную массу, которую можно резать ножом).

Способность крахмала образовывать коллоидные растворы связана с глобулярностью его молекул (молекула как бы свернута в шар). При контакте с теплой или горячей водой молекулы воды проникают между витками молекул крахмала, происходит увеличение объема молекулы и уменьшение плотности вещества, что приводит к переходу молекул крахмала в подвижное состояние, характерное для коллоидных систем. Общая формула крахмала: (С6Н10О5)n, молекулы этого вещества имеют две разновидности, одна из которых называется амилоза (в этой молекуле нет боковых цепей), а другая — амилопектин (молекулы имеют боковые цепи, в которых соединение происходит через 1 — 6 атомы углерода кислородным мостиком).

Важнейшим химическим свойством, обусловливающим биолого-экологическую роль крахмала, является его способность подвергаться гидролизу, образуя в конечном счете либо дисахарид мальтозу, либо альфа-глюкозу (это окончательный продукт гидролиза крахмала):

(С6Н10О5)n + nН2O → nС6Н12O6 (альфа-глюкоза).

Процесс протекает в организмах под действием целой группы ферментов. За счет этого процесса организм обогащается глюкозой — важнейшим питательным соединением.

Качественной реакцией на крахмал является его взаимодействие с йодом, при котором возникает красно-фиолетовое окрашивание. Эта реакция используется для обнаружения крахмала в различных системах.

Биолого-экологическая роль крахмала достаточно велика. Это одно из важнейших запасных соединений в организмах растений, например у растений семейства злаковых. Для животных крахмал — важнейшее трофическое вещество.

Краткая характеристика свойств и эколого-биологической роли целлюлозы(клетчатки)

Целлюлоза (клетчатка) — полисахарид, являющийся продуктом реакции поликонденсации бета-глюкозы (бета-D-глюкопиранозы). Ее общая формула (С6Н10О5)n. В отличие от крахмала молекулы целлюлозы строго линейны и имеют фибриллярную («нитчатую») структуру. Различие в структурах молекул крахмала и Целлюлозы объясняет различие их биолого-экологических ролей. Целлюлоза не является ни запасным, ни трофическим веществом, так как не способна перевариваться большинством организмов (исключение составляют некоторые виды бактерий, способных подвергать целлюлозу гидролизу и усваивать бета-глюкозу). Целлюлоза не способна образовывать коллоидные растворы, зато она может образовывать механически прочные нитчатые структуры, обеспечивающие защиту отдельных органоидов клетки и механическую прочность различных растительных тканей. Как и крахмал, в определенных условиях целлюлоза гидролизуется, и конечным продуктом ее гидролиза является бета-глюкоза (бета-D-глюкопираноза). В природе роль этого процесса относительно невелика (но она позволяет биосфере «усвоить» целлюлозу).

(С6Н10О5)n (клетчатка) + n(Н2O) → n(С6Н12O6) (бета-глюкоза или бета-D-глюкопираноза) (при неполном гидролизе клетчатки возможно образование растворимого дисахарида — целлобиозы).

В природных условиях клетчатка (после отмирания растений) подвергается разложению, в результате которого возможно образование различных соединений. За счет этого процесса образуются гумус (органический компонент почвы), нефть, различные виды каменного угля (нефть и каменный уголь образуются из отмерших остатков различных животных и растительных организмов в отсутствие воздуха, т. е. в анаэробных условиях, в их образовании участвует весь комплекс органических веществ, в том числе и углеводов).

Эколого-биологическая роль клетчатки состоит в том, что она является: а) защитным; б) механическим; в) формообразующим соединением (для некоторых бактерий выполняет трофическую функцию). Отмершие остатки растительных организмов являются субстратом для некоторых организмов — насекомых, грибов, различных микроорганизмов.

Краткая характеристика эколого-биологической роли углеводов

Обобщая рассмотренный выше материал, относящийся к характеристике углеводов, можно сделать следующие выводы об их эколого-биологической роли.

1. Они выполняют строительную функцию как в клетках, так и в организме в целом за счет того, что входят в состав структур, образующих клетки и ткани (особенно это характерно для растений и грибов), например, клеточные оболочки, различные мембраны и т. д., кроме того, углеводы участвуют в образовании биологически необходимых веществ, образующих ряд структур, например в образовании нуклеиновых кислот, составляющих основу хромосом; углеводы входят в состав сложных белков — гликопротеидов, имеющих определенное значение в формировании клеточных структур и межклеточного вещества.

2. Важнейшей функцией углеводов является трофическая функция, состоящая в том, что многие из них являются продуктами питания гетеротрофных организмов (глюкоза, фруктоза, крахмал, сахароза, мальтоза, лактоза и др.). Эти вещества в комплексе с другими соединениями образуют пищевые продукты, используемые человеком (различные крупы; плоды и семена отдельных растений, включающие в свой состав углеводы, являются кормом для птиц, а моносахара, вступая в цикл различных превращений, способствуют образованию как собственных углеводов, характерных для данного организма, так и других органо-биохимических соединений (жиров, аминокислот (но не их белков), нуклеиновых кислот и т. д.).

3. Для углеводов характерна и энергетическая функция, состоящая в том, что моносахара (в частности глюкоза) в организмах легко окисляются (конечным продуктом окисления является СO2 и Н2O), при этом происходит выделение большого количества энергии, сопровождающееся синтезом АТФ.

4. Им присуща и защитная функция, состоящая в том, что из углеводов возникают структуры (и определенные органоиды в клетке), защищающие или клетку, или организм в целом от различных повреждений, в том числе и механических (например, хитиновые покровы насекомых, образующие внешний скелет, оболочки клеток растений и многих грибов, включающих целлюлозу и т. д.).

5. Большую роль играют механическая и формообразующая функции углеводов, представляющие собой способность структур, образованных либо углеводами, либо в сочетании их с другими соединениями, придавать организму определенную форму и делать их механически прочными; так, клеточные оболочки механической ткани и сосудов ксилемы создают каркас (внутренний скелет) древесных, кустарниковых и травянистых растений, хитином образован внешний скелет насекомых и т. д.

Краткая характеристика обмена углеводов в гетеротрофном организме (на примере организма человека)

Важную роль в понимании процессов обмена веществ играет знание о превращениях, которым подвергаются углеводы в гетеротрофных организмах. В организме человека этот процесс характеризуется приведенным ниже схематическим описанием.

Углеводы в составе пищи попадают в организм через ротовую полость. Моносахара в пищеварительной системе практически не подвергаются превращениям, дисахариды — гидролизуются до моносахаридов, а полисахариды подвергаются достаточно значительным превращениям (это относится к тем полисахаридам, которые организмом употребляются в пищу, а углеводы, не являющиеся пищевыми веществами, например, целлюлоза, некоторые пектины, удаляются из организма с каловыми массами).

В ротовой полости пища измельчается и гомогенизируется (становится более однородной, чем до попадания в нее). На пищу воздействует слюна, выделяемая слюнными железами. Она содержит фермент птиалин и имеет щелочную реакцию среды, за счет чего начинается первичный гидролиз полисахаридов, приводящий к образованию олигосахаридов (углеводов с небольшой величиной n).

Часть крахмала может превращаться даже в дисахариды, что можно заметить при длительном пережевывании хлеба (кислый черный хлеб становится сладким).

Пережеванная пища, обильно обработанная слюной и размельченная зубами, через пищевод в виде пищевого комка поступает в желудок, где подвергается воздействию желудочного сока с кислой реакцией среды, содержащего ферменты, воздействующие на белки и нуклеиновые кислоты. В желудке с углеводами практически ничего не происходит.

Затем пищевая кашица поступает в первый отдел кишечника (тонкий кишечник), начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В нее поступает панкреатический сок (секрет поджелудочной железы), содержащий комплекс ферментов, способствующих и перевариванию углеводов. Углеводы превращаются в моносахариды, которые растворимы в воде и способны к всасыванию. Пищевые углеводы окончательно перевариваются в тонком кишечнике, а в той его части, где содержатся ворсинки, они всасываются в кровь и поступают в кровеносную систему.

С током крови моносахара разносятся к различным тканям и клеткам организма, но предварительно вся кровь проходит через печень (там она очищается от вредных продуктов обмена). В крови моносахара присутствуют преимущественно в виде альфа-глюкозы (но возможно наличие и других изомеров гексоз, например фруктозы).

Содержание глюкозы строго постоянно для организма (в норме), поэтому при избытке этого вещества в печени происходит образование гликогена, характерного для данного организма.

Если глюкозы в крови меньше нормы, то часть гликогена, содержащегося в печени, гидролизуется до глюкозы. Избыточное содержание углеводов характеризует тяжелое заболевание человека — диабет.

Из крови моносахариды поступают в клетки, где большая их часть расходуется на окисление (в митохондриях), при котором синтезируется АТФ, содержащая энергию в «удобном» для организма виде. АТФ расходуется на различные процессы, которые требуют энергии (синтез нужных организму веществ, реализация физиологических и других процессов).

Часть углеводов пищи используется для синтеза углеводов данного организма, требующихся для формирования структур клетки, или соединений, необходимых для образования веществ других классов соединений (так из углеводов могут получиться жиры, нуклеиновые кислоты и т. д.). Способность углеводов превращаться в жиры является одной из причин возникновения ожирения — заболевания, влекущего за собой комплекс других заболеваний.

Следовательно, потребление избыточного количества углеводов вредно для человеческого организма, что необходимо учитывать при организации рационального питания.

В растительных организмах, являющихся автотрофами, обмен углеводов несколько иной. Углеводы (моносахара) синтезируются самим организмом из углекислого газа и воды с использованием солнечной энергии. Ди-, олиго- и полисахариды синтезируются из моносахаридов. Часть моносахаридов включается в синтез нуклеиновых кислот. Определенное количество моносахаридов (глюкозы) растительные организмы используют в процессах дыхания на окисление, при котором (как и в гетеротрофных организмах) синтезируется АТФ.

www.polnaja-jenciklopedija.ru

Углеводы - это... Что такое Углеводы?

Структурная формула лактозы — содержащегося в молоке дисахарида

Углево́ды (сахара, сахариды) — органические вещества, содержащие карбонильную группу и несколько гидроксильных групп[1]. Название класса соединений происходит от слов «гидраты углерода», оно было впервые предложено К. Шмидтом в 1844 году. Появление такого названия связано с тем, что первые из известных науке углеводов описывались брутто-формулой Cx(h3O)y, формально являясь соединениями углерода и воды.

Углеводы — весьма обширный класс органических соединений, среди них встречаются вещества с сильно различающимися свойствами. Это позволяет углеводам выполнять разнообразные функции в живых организмах. Соединения этого класса составляют около 80 % сухой массы растений и 2—3 % массы животных[1].

Простые и сложные

Углеводы являются неотъемлемым компонентом клеток и тканей всех живых организмов представителей растительного и животного мира, составляя (по массе) основную часть органического вещества на Земле. Источником углеводов для всех живых организмов является процесс фотосинтеза, осуществляемый растениями. По способности к гидролизу на мономеры углеводы делятся на две группы: простые (моносахариды) и сложные (дисахариды и полисахариды). Сложные углеводы, в отличие от простых, способны гидролизоваться с образованием моносахаридов, мономеров. Простые углеводы легко растворяются в воде и синтезируются в зелёных растениях. Сложные углеводы являются продуктами поликонденсации простых сахаров (моносахаридов), а в процессе гидролитического расщепления образуют сотни и тысячи молекул моносахаридов[2].

Моносахариды

Слева D-глицеральдегид, справа диоксиацетон.
Распространённый в природе моносахарид — бета-D-глюкоза.

Основная статья: Моносахариды

Моносахари́ды (от греческого monos — единственный, sacchar — сахар) — простейшие углеводы, не гидролизующиеся с образованием более простых углеводов — обычно представляют собой бесцветные, легко растворимые в воде, плохо — в спирте и совсем нерастворимые в эфире, твёрдые прозрачные органические соединения[2], одна из основных групп углеводов, самая простая форма сахара. Водные растворы имеют нейтральную pH. Некоторые моносахариды обладают сладким вкусом. Моносахариды содержат карбонильную (альдегидную или кетонную) группу, поэтому их можно рассматривать как производные многоатомных спиртов. Моносахарид, у которого карбонильная группа расположена в конце цепи, представляет собой альдегид и называется альдоза. При любом другом положении карбонильной группы моносахарид является кетоном и называется кетоза. В зависимости от длины углеродной цепи (от трёх до десяти атомов) различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы и так далее. Среди них наибольшее распространение в природе получили пентозы и гексозы[2]. Моносахариды — стандартные блоки, из которых синтезируются дисахариды, олигосахариды и полисахариды.

В природе в свободном виде наиболее распространена D-глюкоза (виноградный сахар или декстроза, C6h22O6) — шестиатомный сахар (гексоза), структурная единица (мономер) многих полисахаридов (полимеров) — дисахаридов: (мальтозы, сахарозы и лактозы) и полисахаридов (целлюлоза, крахмал). Другие моносахариды, в основном, известны как компоненты ди-, олиго- или полисахаридов и в свободном состоянии встречаются редко. Природные полисахариды служат основными источниками моносахаридов[2].

Дисахариды

Основная статья: Дисахариды

Дисахари́ды (от di — два, sacchar — сахар) — сложные органические соединения, одна из основных групп углеводов, при гидролизе каждая молекула распадается на две молекулы моносахаридов, являются частным случаем олигосахаридов. По строению дисахариды представляют собой гликозиды, в которых две молекулы моносахаридов соединённы друг с другом гликозидной связью, образованной в результате взаимодействия гидроксильных групп (двух полуацетальных или одной полуацетальной и одной спиртовой). В зависимости от строения дисахариды делятся на две группы: восстанавливающие и невосстанавливающие. Например, в молекуле мальтозы у второго остатка моносахарида (глюкозы) имеется свободный полуацетальный гидроксил, придающий данному дисахариду восстанавливающие свойства. Дисахариды наряду с полисахаридами являются одним из основных источников углеводов в рационе человека и животных[3].

Олигосахариды

Основная статья: Олигосахариды

О́лигосахари́ды (от греч. ὀλίγος — немногий) — углеводы, молекулы которых синтезированы из 2 — 10 остатков моносахаридов, соединённых гликозидными связями. Соответственно различают: дисахариды, трисахариды и так далее[3]. Олигосахариды, состоящие из одинаковых моносахаридных остатков, называют гомополисахаридами, а из разных — гетерополисахаридами. Наиболее распространены среди олигосахаридов дисахариды.

Среди природных трисахаридов наиболее распространена рафиноза — невосстанавливающий олигосахарид, содержащий остатки фруктозы, глюкозы и галактозы — в больших количествах содержится в сахарной свёкле и во многих других растениях[3].

Полисахариды

Слева — крахмал, справа — гликоген.

Основная статья: Полисахариды

Полисахари́ды — общее название класса сложных высокомолекулярных углеводов, молекулы которых состоят из десятков, сотен или тысяч мономеров — моносахаридов. С точки зрения общих принципов строения в группе полисахаридов возможно различить гомополисахариды, синтезированные из однотипных моносахаридных единиц и гетерополисахариды, для которых характерно наличие двух или нескольких типов мономерных остатков[4].

Гомополисахариды (гликаны), состоящие из остатков одного моносахарида, могут быть гексозами или пентозами, то есть в качестве мономера может быть использована гексоза или пентоза. В зависимости от химической природы полисахарида различают глюканы (из остатков глюкозы), маннаны (из маннозы), галактаны (из галактозы) и другие подобные соединения. К группе гомополисахаридов относятся органические соединения растительного (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества), животного (гликоген, хитин) и бактериального (декстраны) происхождения[2].

Полисахариды необходимы для жизнедеятельности животных и растительных организмов. Это один из основных источников энергии организма, образующейся в результате обмена веществ. Полисахариды принимают участие в иммунных процессах, обеспечивают сцепление клеток в тканях, являются основной массой органического вещества в биосфере.

Крахма́л (C6h20O5)n — смесь двух гомополисахаридов: линейного — амилозы и разветвлённого — амилопектина, мономером которых является альфа-глюкоза. Белое аморфное вещество, не растворимое в холодной воде, способное к набуханию и частично растворимое в горячей воде[2]. Молекулярная масса 105—107 Дальтон. Крахмал, синтезируемый разными растениями в хлоропластах, под действием света при фотосинтезе, несколько различается по структуре зёрен, степени полимеризации молекул, строению полимерных цепей и физико-химическим свойствам. Как правило, содержание амилозы в крахмале составляет 10—30 %, амилопектина — 70—90 %. Молекула амилозы содержит в среднем около 1 000 остатков глюкозы, связанных между собой альфа-1,4-связями. Отдельные линейные участки молекулы амилопектина состоят из 20—30 таких единиц, а в точках ветвления амилопектина остатки глюкозы связаны межцепочечными альфа-1,6-связями. При частичном кислотном гидролизе крахмала образуются полисахариды меньшей степени полимеризации — декстрины (C6h20O5)p, а при полном гидролизе — глюкоза[4].

Гликоге́н (C6h20O5)n — полисахарид, построенный из остатков альфа-D-глюкозы — главный резервный полисахарид высших животных и человека, содержится в виде гранул в цитоплазме клеток практически во всех органах и тканях, однако, наибольшее его количество накапливается в мышцах и печени. Молекула гликогена построена из ветвящихся полиглюкозидных цепей, в линейной последовательности которых, остатки глюкозы соединены посредством альфа-1,4-связями, а в точках ветвления межцепочечными альфа-1,6-связями. Эмпирическая формула гликогена идентична формуле крахмала. По химическому строению гликоген близок к амилопектину с более выраженной разветвлённостью цепей, поэтому иногда называется неточным термином «животный крахмал». Молекулярная масса 105—108 Дальтон и выше[4]. В организмах животных является структурным и функциональным аналогом полисахарида растений — крахмала. Гликоген образует энергетический резерв, который при необходимости восполнить внезапный недостаток глюкозы может быть быстро мобилизован — сильное разветвление его молекулы ведёт к наличию большого числа концевых остатков, обеспечивающих возможность быстрого отщепления нужного количества молекул глюкозы[2]. В отличие от запаса триглицеридов (жиров) запас гликогена не настолько ёмок (в калориях на грамм). Только гликоген, запасённый в клетках печени (гепатоцитах) может быть переработан в глюкозу для питания всего организма, при этом гепатоциты способны накапливать до 8 процентов своего веса в виде гликогена, что является максимальной концентрацией среди всех видов клеток. Общая масса гликогена в печени взрослых может достигать 100—120 граммов. В мышцах гликоген расщепляется на глюкозу исключительно для локального потребления и накапливается в гораздо меньших концентрациях (не более 1 % от общей массы мышц), тем не менее общий запас в мышцах может превышать запас, накопленный в гепатоцитах.

Целлюло́за (клетча́тка) — наиболее распространённый структурный полисахарид растительного мира, состоящий из остатков альфа-глюкозы, представленных в бета-пиранозной форме. Таким образом, в молекуле целлюлозы бета-глюкопиранозные мономерные единицы линейно соединены между собой бета-1,4-связями. При частичном гидролизе целлюлозы образуется дисахарид целлобиоза, а при полном — D-глюкоза. В желудочно-кишечном тракте человека целлюлоза не переваривается, так как набор пищеварительных ферментов не содержит бета-глюкозидазу. Тем не менее, наличие оптимального количества растительной клетчатки в пище способствует нормальному формированию каловых масс[4]. Обладая большой механической прочностью, целлюлоза выполняет роль опорного материала растений, например, в составе древесины её доля варьирует от 50 до 70 %, а хлопок представляет собой практически стопроцентную целлюлозу[2].

Хити́н — структурный полисахарид низших растений, грибов и беспозвоночных животных (в основном роговые оболочки членистоногих — насекомых и ракообразных). Хитин, подобно целлюлозе в растениях, выполняет опорные и механические функции в организмах грибов и животных. Молекула хитина построена из остатков N-ацетил-D-глюкозамина, связанных между собой бета-1,4-гликозиюными связями. Макромолекулы хитина неразветвлённые и их пространственная укладка не имеет ничего общего с целлюлозой[2].

Пекти́новые вещества́ — полигалактуроновая кислота, содержится в плодах и овощах, остатки D-галактуроновой кислоты связаны альфа-1,4-гликозидными связями. В присутствии органических кислот спосбны к желеобразованию, применяются в пищевой промышленности для приготовления желе и мармелада. Некоторые пектиновые вещества оказывают противоязвенный эффект и являются активной составляющей ряда фармацевтических препаратов, например, производное подорожника «плантаглюцид»[2].

Мурами́н (лат. múrus — стенка) — полисахарид, опорно-механический материал клеточной стенки бактерий. По химическому строению представляет собой неразветвлённую цепь, построенную из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединённых бета-1,4-гликозидной связью. Мурамин по структурной организации (неразветвлённая цепь бета-1,4-полиглюкопиранозного скелета) и функциональной роли весьма близок к хитину и целлюлозе[2].

Декстра́ны — полисахариды бактериального происхождения — синтезируются в условиях промышленного производства микробиологическим путём (воздействием микроорганизмов Leuconostoc mesenteroides на раствор сахарозы) и используются в качестве заменителей плазмы крови (так называемые клинические «декстраны»: Полиглюкин и другие)[2].

Пространственная изомерия

Слева D-глицеральдегид, справа L-глицеральдегид.

Основная статья: Изомерия

Изомерия (от др.-греч. ἴσος — равный, и μέρος — доля, часть) — существование химических соединений (изомеров), одинаковых по составу и молекулярной массе, различающихся по строению или расположению атомов в пространстве и, вследствие этого, по свойствам.

Стереоизомерия моносахаридов: изомер глицеральдегида у которого при проецировании модели на плоскость ОН-группа у асимметричного атома углерода расположена с правой стороны принято считать D-глицеральдегидом, а зеркальное отражение — L-глицеральдегидом. Все изомеры моносахаридов делятся на D- и L- формы по сходству расположения ОН-группы у последнего асимметричного атома углерода возле СН2ОН-группы (кетозы содержат на один асимметричный атом углерода меньше, чем альдозы с тем же числом атомов углерода). Природные гексозы — глюкоза, фруктоза, манноза и галактоза — по стереохимической конфигурациям относят к соединениям D-ряда[5].

Биологическая роль

В живых организмах углеводы выполняют следующие функции:

  1. Структурная и опорная функции. Углеводы участвуют в построении различных опорных структур. Так целлюлоза является основным структурным компонентом клеточных стенок растений, хитин выполняет аналогичную функцию у грибов, а также обеспечивает жёсткость экзоскелета членистоногих[1].
  2. Защитная роль у растений. У некоторых растений есть защитные образования (шипы, колючки и др.), состоящие из клеточных стенок мёртвых клеток.
  3. Пластическая функция. Углеводы входят в состав сложных молекул (например, пентозы (рибоза и дезоксирибоза) участвуют в построении АТФ, ДНК и РНК)[6].
  4. Энергетическая функция. Углеводы служат источником энергии: при окислении 1 грамма углеводов выделяются 4,1 ккал энергии и 0,4 г воды[6].
  5. Запасающая функция. Углеводы выступают в качестве запасных питательных веществ: гликоген у животных, крахмал и инулин — у растений[1].
  6. Осмотическая функция. Углеводы участвуют в регуляции осмотического давления в организме. Так, в крови содержится 100—110 мг/% глюкозы, от концентрации глюкозы зависит осмотическое давление крови.
  7. Рецепторная функция. Олигосахариды входят в состав воспринимающей части многих клеточных рецепторов или молекул-лигандов.

Биосинтез

В суточном рационе человека и животных преобладают углеводы. Травоядные получают крахмал, клетчатку, сахарозу. Хищники получают гликоген с мясом.

Организмы животных не способны синтезировать углеводы из неорганических веществ. Они получают их от растений с пищей и используют в качестве главного источника энергии, получаемой в процессе окисления:

Cx(h3O)y + xO2 → xCO2 + yh3O + энергия.

В зеленых листьях растений углеводы образуются в процессе фотосинтеза — уникального биологического процесса превращения в сахара неорганических веществ — оксида углерода (IV) и воды, происходящего при участии хлорофилла за счёт солнечной энергии:

xCO2 + yh3O → Cx(h3O)y + xO2

Обмен

Основная статья: Углеводный обмен

Обмен углеводов в организме человека и высших животных складывается из нескольких процессов[4]:

Важнейшие источники

Главными источниками углеводов из пищи являются: хлеб, картофель, макароны, крупы, сладости. Чистым углеводом является сахар. Мёд, в зависимости от своего происхождения, содержит 70—80 % глюкозы и фруктозы.

Для обозначения количества углеводов в пище используется специальная хлебная единица.

К углеводной группе, кроме того, примыкают и плохо перевариваемые человеческим организмом клетчатка и пектины.

Список наиболее распространенных углеводов

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Н. А. АБАКУМОВА, Н. Н. БЫКОВА. 9. Углеводы // Органическая химия и основы биохимии. Часть 1. — Тамбов: ГОУ ВПО ТГТУ, 2010. — ISBN 978-5-8265-0922-7
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Н. А. Тюкавкина, Ю. И. Бауков. Биоорганическая химия. — 1-е изд. — М.: Медицина, 1985. — С. 349—400. — 480 с. — (Учебная литература для студентов медицинских институтов). — 75 000 экз.
  3. ↑ 1 2 3 Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин. Биологическая химия / Под ред. акад. АМН СССР С. С. Дебова.. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1990. — С. 234—235. — 528 с. — (Учебная литература для студентов медицинских институтов). — 100 000 экз. — ISBN 5-225-01515-8
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин. Биологическая химия / Под ред. акад. АМН СССР С. С. Дебова.. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1990. — С. 235—238. — 528 с. — (Учебная литература для студентов медицинских институтов). — 100 000 экз. — ISBN 5-225-01515-8
  5. ↑ Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин. Биологическая химия: Учебник / Под ред. акад. АМН СССР С. С. Дебова.. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1990. — С. 226—276. — 528 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-225-01515-8
  6. ↑ 1 2 А. Я. Николаев. 9. Обмен и функции углеводов // Биологическая химия. — М.: Медицинское информационное агентство, 2004. — ISBN 5-89481-219-4

  • Углеводы  (рус.). — строение и химические свойства.(недоступная ссылка — история) Проверено 1 июня 2009.

dic.academic.ru


Смотрите также




Логин
Пароль
Регистрация
Забыли пароль?
[ 2 июня 2012 ]   Кружок пауэрлифтинга и жима лежа
    В нашем клубе успешно начал работу "кружок" пауэрлифтинга и жима лёжа. Наши члены кружка успешно выступили и завоевали призовые места на прошедшем 26-27 мая чемпионате Приволжского Федерального Округа по пауэрлифтингу и жиму лёжа. Мы с радостью приглашаем всех желающих в наш коллектив. Начало работы кружка суббота в 14-30.

[ 5 октября 2012 ]   Как вести себя в тренажерном зале
    Посещение нового тренажерного зала – превосходный способ улучшить собственную мотивацию и режим занятий. Однако спортзал иногда пугает тех, кто никогда ранее в него не ходил. Причем касается это не одних лишь новичков. Даже бывалые члены спортивных клубов иногда пребывают в замешательстве от множества неизвестных им тренажеров и множества накачанных людей. Мы поможем вам и дадим несколько советов, которые помогут вам ощущать себя в тренажерном зале рискованнее.

[ 12 апреля 2012 ]   Советы новичкам. Собираемся в тренажерный зал.
    Вы взяли себя в руки и с завтрашнего дня начинаете ходить в спортзал? Отлично! Вам следует учесть некоторые нюансы.

  Содержание, карта сайта.